Долю электронов, переходящих в процессе реакции от субст­рата к продуктам метаболизма, t,p можно определить по урав­нению


Последний член правой части уравнения (5.70) представляет собой экономический коэффициент Ур/s. Число участвующих в процессе электронов в 1 г органического вещества можно выра­зить как оу/12, где а—массовая доля углерода в соединении и у — степень восстановленное™ этого углерода. Подставив это выражение в уравнение (5.70), получим


Поскольку энергии субстрата и продукта метаболизма при­близительно пропорциональны содержанию в них участвую­щих в реакции электронов, то параметр £р можно интерпрети­ровать и как энергетический коэффициент выхода продукта метаболизма из субстрата. В этом случае, очевидно, коэффи­циент £р не должен превышать единицы. Следовательно, верх­ний предел выхода продукта метаболизма YP/smax можно оп­ределить по уравнению (5.71) при tp=\:


Значения YP/smax для нескольких субстратов и продуктов мета­болизма приведены в табл. 5.13.

Стехиометрия фотосинтеза

Оценка выходов продуктов реакции фотосинтетического восстановления СОг до углеводов важна как в процессах произ­водства продуктов питания, так и для определения скоростей воспроизводства исходного сырья при получении биомассы. Известные сведения о последовательности реакций фотосинтеза и сопутствующих потоках электронов позволяют сделать вы­вод, что теоретически возможная эффективность фотосинтеза (выраженное в процентах отношение свободной энергии глюко­зы к свободной энергии поглощенного излучения при 700 нм) составляет 35%. Конечно, эта величина представляет собой предельное значение, только теоретически достижимое в иде­альных условиях. Здесь не учтены такие факторы, как утили­зация в фотосинтезе только части солнечной радиации (соот­ветствующий понижающий коэффициент равен приблизительно 0,43), отражение света и затенение листьев (понижающий ко­эффициент 0,80 или меньше), темновое дыхание (соответствующий коэффициент может изменяться в широких пределах; более или менее типичная величина составляет 0,67).

Умножив все эти коэффициенты на теоретическую эффективность фото­синтеза, можно определить реальную (высшую) эффективность, составляющую около 8%.

Соответствующее количество биомассы (в виде крахмала), продуцируемое на единице площади (м2) в единицу времени (например, за 1 сут), можно оценить следующим образом:


Интенсивность солнечной радиации зависит от времени года и географической зоны. Например, средняя интенсивность солнеч­ной радиации в США составляет 3930 ккал/(м2-сут), а на юго-западе США в летний период достигает 6775 ккал/(м2Х

Хсут). Последний сомножитель уравнения (5.73) учитывает потерю одной молекулы воды каждой молекулой глюкозы, включаемой в полимерную цепь крахмала.

Если имеются экспериментальные данные, характеризую­щие продуктивность процесса образования биомассы и интен­сивность солнечной радиации, то по уравнению (5.73) можно рассчитать действительную эффективность фотосинтеза в рас­тениях и водорослях (табл. 5.14). Найденные таким путем величины лежат в пределах от 0,8 до 3,2%, т. е. намного ниже теоретической оценки. Обратите внимание также на то, что эффективность в группе фотосинтезирующих так называемых С4-растений значительно выше, чем в группе Сз-растений. Ни­же мы вкратце рассмотрим биохимическую основу этого раз­личия.


Явление фотодыхания (светового дыхания), т. е. поглоще­ние кислорода и одновременное выделение СОг на свету, пред­ставляет собой важный процесс, влияющий на общую эффек­тивность роста фотосинтезирующих организмов. В этом про­цессе происходящие в растении реакции фиксации углерода приводят к промежуточному соединению — рибулозо-1,5-дифос-фату (см. разд. 5.6.1), который далее распадается следующим образом:


Затем гидролизуется фосфогликолят, образуя гликолят, который в свою очередь, в органоидах растительной клетки превра­щается в глицин и другие вещества.

В этом окислительном процессе не образуется АТР и не высвобождаются электроны; следовательно, здесь расходуется энергия фотосинтеза. В то же время реакция окисления (5.74) ингибируется высокими концентрациями С02. В клетках С4-растений, в которых цикл Калвина (рис. 5.15) любопытным образом видоизменен, поддерживается относительно высокая концентрация С02. В непосредственно контактирующих с воз­духом клетках мезофилла С4-растений осуществляется ряд химических превращений, которые суммарно можно выразить следующим уравнением:

Клетки мезофилла:

Пируват + С02+АТР + 2Н20 —> малат + АТР + 2Р, (5.75)

Образующийся таким образом малат диффундирует в соседние клетки обкладки проводящего пучка, в которых реализуются реакции цикла Калвина. Здесь включенный в малат С02 вы­деляется в соответствии с реакцией

Малат — пируват + С02 (5.76)

В конечном счете в этом метаболическом цикле для под­держания обеспечивающей минимум фотодыхания высокой кон­центрации С02 вблизи от рибулозодифосфат-карбоксилазы рас­щепляются две высокоэпергетические фосфатные связи. Отсюда следует, что фотосинтез 1 моль глюкозы дополнительно требу­ет 12 моль АТР. Таким образом в С4-растеииях энергия, оче­видно, расходуется на два конкурирующих процесса: цикл ре­акций транспорта С02 и усиленное фотодыхание (в отсутствие цикла транспорта С02). Интересно отметить, что энергия акти­вации реакции фотодыхания (5.74) превышает энергию актива­ции реакции карбоксилирования (5.37), которая также ката­лизируется рибулозодифосфат-карбоксилазой. Возможно, имен­но этот факт может объяснить, почему С4-растения шире рас­пространены в тропиках, а Сз-растения преобладают в умерен­ной зоне.

Микобактерии

Контагий заразы - светящийся спорынья - это актиномицет, контагирующий прогресс бектериофагической гранулемы в мягких тканях пораженных заразой; он создаёт актиномицеты в воспалённых очагах.

Бациллирование инфекцией протекает в большинстве случаев гипогенным путем; лучезарные грибки, заселяющие ослизлую оболочку полости рта, в состоянии вводить паразитарные храктеристики, умножая протекание заболевания (микобактерий), наносящий вред разным органам и мягким тканям.

Для вирусологов огромный смысл имеют эти тяжёлые виды эндемии: а) микроорганизмы ротовой полости. б) микобактерии верхних тканей.

Во время развитии микобактериального урона в верхней области стартовый шаг инфекции проходит без больших клинических показателей. Самым ранним показателем микобактерий при этом будет катар мускулов ротовой полости. В момент, когда катар доходит до внутренней стенки нижней челюсти, появляются, к тому же, и боли в момент еды. После этого в основании челюсти создается тугой слой скопления, мало разделённый от окружающих его, не меняющихся тканей. Над слоем скопления эпителий повреждается, а на единичных областях покрова получает буро-темный цвет.

Иногда над слоем скопления кожа уменьшается, в подкожнойклетчатке создаются области мацерации, появляются нарывы, являющиеся с формированием фистулы и плохим отделением. Абсцесс заключает в себя сплошной ихор, в каком есть возможность отыскать гонидии лучеобразного грибка. Синхронно к источникам катара в кожном покрове порождается варикозная болезнь, формируются валикообразные упругие складки, в которых закладываются фистульные проходы.


назад далее